Какая температура тела была у динозавров? На первый взгляд, в этом вопросе нет никакого подвоха: динозавры относятся к рептилиям, а рептилии — холоднокровные животные. Впрочем, лучше говорить не холоднокровные, а эктотермные, то есть такие, чья температура зависит от температуры окружающей среды. Чтобы жить полной жизнью, им должно быть тепло вокруг, и неудивительно, что динозавров мы представляем себе разгуливавшими среди тропической растительности под ярким экваториальным солнцем.
Однако ископаемые остатки динозавров находят и в высоких широтах. Каким бы тёплым земной климат в целом ни был, температурная разница между экватором и полярным кругом есть всегда. Динозавры явно не стремились жить только там, где температура была постоянной днём и ночью, зимой и летом. Кроме того, сейчас мы знаем, что птицы — это прямые потомки динозавров; и вообще многие исследователи прямо называют птиц выжившими динозаврами. А ведь птицы — существа теплокровные, точнее, эндотермные, температура тела у них более или менее постоянная и от окружающей среды не зависит.
Получается, что некоторые из динозавров как-то умели оставаться тёплыми, когда окружающая среда их не очень грела. Может быть, и теплокровность птиц возникла на каких-то ранних этапах эволюции, когда пернатых как таковых ещё не было, а были только их предки-динозавры?
Теплокровные не остывают на холоде благодаря метаболической «топке»: часть энергии, которая высвобождается в реакциях обмена веществ, превращается в тепло*. Это же тепло поддерживает температурный оптимум для биохимических реакций и физиологических процессов: даже когда вокруг холодно, теплокровные энергичны и бодры. У холоднокровных в обмене веществ нет ухищрений, которые позволяли бы греть самих себя, поэтому их обмен веществ зависит от внешней температуры, а вслед за ним от неё же зависит и общая активность.
Выявить особенности метаболизма динозавров напрямую не получится — от них остались одни кости. Но есть косвенные признаки. Например, от интенсивности обмена веществ зависит, быстро будет расти животное или медленно. А скорость роста можно оценить по строению костей. Костная ткань нарастает слоями, отражая скорость метаболизма**. Если взять современных животных, то, например, интенсивность обмена веществ у зверей в 10 раз выше, чем у рептилий, и растут млекопитающие в 10 раз быстрее, чем ящерицы, змеи и т. д. Естественно, в таких сравнениях учитывают и общие размеры животных, и изменения размеров от рождения до зрелого возраста.
Метод применили к динозаврам, и оказалось, что вымершие ящеры — это нечто среднее: их нельзя назвать ни истинно теплокровными, ни истинно холоднокровными. Как такое может быть?
На самом деле, у «полутеплокровности» есть вполне живые примеры. Большая белая акула, акула мако, тунец, кожистая черепаха, ехидна, даман и голый землекоп, некоторые насекомые — их называют мезотермными животными: они могут поднимать свою температуру, но не могут удерживать её постоянной, оставаясь зависимыми от окружающей среды. Скажем, когда тунец уходит на большую глубину, его температура падает, но всё равно остаётся выше, чем у воды вокруг. На мезотермность влияют размеры: потери тепла зависят от соотношения объёма тела и его поверхности, и чем животное крупнее, тем больше ему удаётся удерживать тепла в себе (и тогда говорят об особом типе терморегуляции — гигантотермии). Например, большая кожистая черепаха может позволить себе быть мезотермной, тогда как более мелкая зелёная черепаха — обычная холоднокровная рептилия. Зависимость здесь не стопроцентная: акула мако — мезотермная рыба, а китовая акула, при своих огромных размерах, остаётся холоднокровной. Но, говоря о динозаврах, трудно отказаться от мысли, что некоторые из них — как, скажем, диплодоки и аргентинозавры, — могли оставаться тёплыми благодаря своим колоссальным размерам.
Оценка метаболизма по строению костей — лишь один из методов. Другой вариант — анализ изотопов углерода и кислорода в динозавровых остатках. В карбонатных кристаллах, кроме обычных 12С и 16О, есть тяжёлые изотопы 13С и 18О. Обычные и тяжёлые изотопы меняются друг на друга, и свойства этой реакции зависят от температуры. Дело не столько в том, что одних становится больше, а других меньше, а в том, что они по-разному группируются: при понижении температуры в карбонатах появляется больше 13С и 18О, соединённых химическими связями. Группы 13С18О называют иногда палеотермометром: их содержание в геологических образцах связано с температурой в ту или иную геологическую эпоху.
Проанализировать связанные 13С и 18О можно и в ископаемых костях и зубах. Такие исследования проводились для некоторых видов зауропод (к ним относятся и вышеупомянутые диплодоки и аргентинозавры) — по изотопам зубной эмали выходило, что их температура была 36—38°С.
Но кости (и зубы) за миллионы лет подвергаются различным физико-химическим воздействиям, которые влияют на содержание изотопов. От динозавров остался ещё один род окаменелостей, и это — яичная скорлупа. Как ни странно, найти образцы древней яичной скорлупы с сохранившимися исходными изотопами проще, чем подходящие образцы костей и зубов. Поскольку яйца формируются в теле самки, по связанным друг с другом 13С и 18О можно оценить, какая у неё была температура.
Несколько лет назад связанные 13С и 18О проанализировали в яйцах двух разновидностей динозавров: огромных травоядных титанозавров (тоже из группы зауропод), до 37 метров в длину, и сравнительно небольших оперённых овирапторов, которые ходили на задних ногах и вырастали всего до 2 метров. Далеко не все окаменелости с яичной скорлупой оказались подходящими для анализа: из тридцати двух образцов были отобраны шесть, три — от овирапторов и три — от титанозавров. Изотопы показали, что у титанозавров температура тела была около 37,6°С, а у овирапторов — 31,9°С. Температура окружающей среды во времена тех и других в среднем не превышала 26,3°С, так что на настоящих холоднокровных ни титанозавры, ни овирапторы не похожи.
Однако с выводами насчёт метаболизма лучше не спешить. Может быть, у этих динозавров действительно был сравнительно ускоренный обмен веществ. А может быть, они пользовались неметаболическими «грелками». А поскольку большие размеры помогают холоднокровным быть отчасти теплокровными, то титанозавры и прочие огромные зауроподы могли быть гигантотермными. Овирапторы же могли сохранять накопленное тепло благодаря перьям. (Считается, что перья, которые были не только у «птичьих» динозавров, первоначально возникли именно как теплоизолятор, и лишь потом у них появились другие функции.)
Скорость обмена веществ можно оценить по потреблению кислорода — чем интенсивнее метаболизм, тем больше кислорода поглощает организм. При этом образуются неизбежные побочные продукты окисления: кислород и его соединения реагируют с белками, липидами, углеводами, делая их непригодными для клеточной работы. Часть их разрушается и исчезает из организма, но часть всё же остаётся, причём надолго — некоторые окисленные липиды удаётся найти в окаменелых остатках.
Исследователи, измерявшие количество окисленного мусора в динозавровых костях, пришли к выводу, что теплокровными были все ящеротазовые динозавры. Тут нужно пояснить, что динозавров делят на две большие группы, ящеротазовых и птицетазовых, в зависимости от особенностей строения лобковых костей. К ящеротазовым относятся тираннозавры и диплодоки, и именно от ящеротазовых произошли птицы (таковы особенности систематики динозавров). И если судить по окисленным липидам, у некоторых из ящеротазовых интенсивность обмена веществ была поистине птичьей, и в целом они были по-настоящему теплокровными. А вот у птицетазовых динозавров, к которым относятся, например, игуанодоны, трицератопсы и стегозавры, обмен веществ был как у современных холоднокровных.
Теплокровными, если судить по содержанию окисленных липидов, оказались и птерозавры. Птерозавры — не динозавры, эволюционно они отстоят довольно далеко друг от друга. Можно предположить, что птерозавры и динозавры унаследовали теплокровность от общего предка, а потом, когда среди динозавров обособилась группа птицетазовых, они по какой-то причине стали холоднокровными.
Правда, у холоднокровных существ окисленные липиды не обязательно показывают на эктотермный тип метаболизма — потому что холоднокровные способны разогревать себя, например, физической нагрузкой. Взять современных варанов — они подстёгивают свой обмен веществ разными физиологическими и поведенческими способами, и если попытаться оценить вараний метаболизм по окисленным липидам, узнать в них холоднокровных будет сложно.
Из-за подобных критических замечаний может показаться, что тема не стоит разговора. Однако есть и другие методы, с помощью которых ищут — и находят — доказательства в пользу динозавровой теплокровности. Главное даже не в том, были они теплокровными или нет, а в принципиальной возможности судить о физиологии давно вымерших животных, пусть и по косвенным данным.
В пользу теплокровности динозавров свидетельствует то, что это была чрезвычайно разнообразная группа животных. Они занимали самые разные экологические ниши и успешно преодолевали климатические трудности. В одной из недавних статей, опубликованной в журнале «Current Biology», теплокровность некоторых динозавров прямо увязывается с глобальными экологическими пертурбациями. Авторы работы анализировали географическое распределение динозавров за всю мезозойскую эру (252 — 66 млн лет назад), которую часто называют эпохой динозавров. Примерно 183 млн лет назад динозавры стали активно осваивать новые климатические зоны. В первую очередь это касается птицетазовых и теропод из группы ящеротазовых: они начали появляться там, где попрохладнее. К тероподам относятся тираннозавры, велоцирапторы, динозавры — предки птиц и многие другие. Все тероподы ходили на двух ногах, и про них с наибольшей уверенностью можно сказать, что они были по-настоящему теплокровными, то есть эндотермными. О птицетазовых авторы работы говорят, что они, возможно, тоже были эндотермными, и это позволило им вместе с тероподами процветать в холодных широтах.
Какие климатические изменения могли подтолкнуть динозавров к теплокровности? Вовсе не похолодание, как можно подумать, а потепление. Около 183 млн лет назад случилось тоарское аноксическое событие, которое ещё называют тоарским вымиранием. Из-за повышенной вулканической активности в атмосфере резко увеличился уровень углекислого газа. Как следствие, воздух и океан ощутимо нагрелись (температура морской воды местами возросла аж на 7°С). Мировой океан стал кислее (опять же из-за углекислого газа) и беднее кислородом — потому что чем теплее вода, тем хуже в ней растворяется кислород. Такие изменения не могли не затронуть живой мир. Там, где было жарко, стало ещё жарче, и многие группы растений просто исчезли. За ними исчезли и многие животные, в том числе и динозавры. Но те из них, что сумели освоить теплокровность, смогли найти новую еду в более холодных широтах. Динозавры потеплели по случаю глобального потепления — изменения климата стали фактором естественного отбора, который благоприятствовал изменениям в терморегуляции.
Но не все группы динозавров «решили» приспосабливаться к холодам. Травоядные зауроподы — ящеротазовые кузены теропод — всю свою историю предпочитали жить там, где жарко. То, что зауроподы любили тепло, может говорить о том, что они остались холоднокровными (в противовес тем исследованиям, где в динозавровых остатках оценивали окислительный мусор и где зауроподы оказывались теплокровными). Однако их огромные размеры позволяли им сохранять накопленное тепло — вспоминаем про гигантотермию. Оставаясь тёплыми, они могли дольше блуждать в поисках еды, наедаясь даже там, где растительность была не слишком пышной.
Конечно, все оценки теплокровности строятся на косвенных данных. Динозавры, за исключением птиц, давно вымерли, напрямую температуру ни у диплодока, ни у овираптора не измеришь. Многие исследователи согласны с тем, что среди динозавров были теплокровные. Но споры о том, в какой мере они были теплокровными, почему они стали теплокровными и был ли теплокровным тот или иной конкретный динозавр, будут длиться ещё долго.