У птиц великолепное зрение. Воробьиная пустельга, например, способна разглядеть насекомое размером два миллиметра с вершины восемнадцатиметрового дерева. Конечно, птицы есть разные: дневные хищники, вроде той же пустельги, ночные, совсем не хищные воробьи с синицами, водные птицы, которым важно видеть и над водой, и под водой. У всех у них зрение приспосабливалось в ходе эволюции под конкретные задачи. В конце концов, есть птицы, у которых зрение вообще не ахти — например киви. Но в целом сборная птиц заведомо выиграет у сборной зверей в конкурсе по зрению.
Слух у птиц тоже хороший. Хотя диапазон звуковых частот, которые они могут слышать, намного уже, чем у человека, среди них есть виды, чьим ушам можно позавидовать. Например, некоторые дятлы слышат шуршание личинок жуков в древесине, а про сов и говорить нечего — услышав, как под полуметровым слоем снега шевелится мышь, сова на слух определит расстояние до добычи и точно рассчитает, куда ударить когтями.
А вот с обонянием птицам не повезло — во всяком случае, так очень долго думали. В своё время выдающийся натуралист Джон Джеймс Одюбон (1785—1851) поставил эксперимент с грифами: он спрятал гниющую тушу свиньи под ветками кустарника, чтобы проверить, смогут ли грифы найти её по запаху. Грифы вроде как не смогли. И хотя после этого споры о том, пользуются ли птицы обонянием, ещё продолжались, одюбоновский эксперимент казался весьма убедительным — он подтверждал то, что все и так видели своими глазами. Собака идёт по следу, опустив нос к земле, крыса или мышь принюхивается к воздуху, шевеля носом, но ничего такого у птиц мы не наблюдаем: когда они вертят головой, то не принюхиваются, а приглядываются. Да и зачем им обоняние, если у них такое хорошее зрение?
В 60-е годы XX века эксперимент с грифами повторили, и на сей раз птицы явно продемонстрировали, что падаль они чуют.
Начали появляться и другие свидетельства в пользу того, что обоняние у птиц есть и они им пользуются. Однако всеобщая убеждённость в том, что его у них нет, была слишком сильна и подобные сообщения повисали в воздухе. Перелом случился, когда результаты поведенческих экспериментов соединились с нейробиологическими и молекулярно-генетическими исследованиями.
Для обоняния нужны рецепторы — белковые молекулы, которые связываются с запаховыми веществами. Обонятельные рецепторы синтезируются в обонятельных нейронах, хотя и не только в них (см. статью «Зачем обоняние лёгким», «Наука и жизнь» № 11, 2022 г., стр. 90). Когда рецептор связывает запаховую молекулу, нейрон генерирует импульс, передавая его в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица — отдел головного мозга, который выполняет первичную обработку запаховых сигналов; она комбинирует их и отправляет в другие отделы мозга для более тщательного анализа. При этом у разных животных размер обонятельной луковицы и количество рецепторов разные. У зверей с очень чутким обонянием луковица велика и число различных рецепторов тоже велико. Рецепторы, как всякие белки, закодированы в генах, так что чем больше работающих рецепторов в носу, тем больше мы насчитаем их генов в геноме; у мышей их, например, около 1400. Если обоняние не очень острое, то генов будет поменьше, причём часть вообще не будет работать: так, у человека есть около 400 работающих генов обонятельных рецепторов и около 600 неработающих. По последовательности генетических букв в ДНК гена обычно можно сразу сказать, работает он или нет.
К 2008 году удалось найти гены обонятельных рецепторов у птиц из разных семейств. Важно, что это были работающие гены и их число соответствовало относительным размерам обонятельных луковиц. В последующие годы рецепторные гены находили у новых видов птиц, их число пересчитывали и уточняли, но, так или иначе, подтверждалось, что обоняние у птиц есть. У эму и казуаров, чьи предки появились намного раньше многих ныне живущих птиц, насчитали около трёх сотен генов обонятельных рецепторов. Значит, у предков всех птиц на земле было вполне работающее обоняние. В ходе дальнейшей эволюции птичье обоняние приспосабливалось к конкретным экологическим условиям.
Обоняние для пропитания
Чтобы понять, для чего именно птицам нужно обоняние, нейробиологические и молекулярно-генетические исследования дополнили поведенческими. Они показали, что способность воспринимать запахи нужна птицам в общем-то для того же, для чего и всем остальным животным: для поиска пищи, ориентации на местности, чтобы отличать своих от чужих.
Что касается пищи, то грифы-индейки, например, вообще склонны верить более своему носу, нежели глазам. Если их приучали, что еда лежит в синей коробке, а не в зелёной, а потом предлагали зелёную, которая вкусно пахла, то грифы выбирали именно вкуснопахнущую коробку. Но это что касается лабораторных экспериментов, а в природе нос должен помогать найти то, что не видно глазам, и желательно на большом расстоянии. Ещё в 1992 году в «Journal of Raptor Research» была опубликована статья, в которой говорилось, что большие желтоголовые катарты из семейства американских грифов способны унюхать пищу за 30 метров. За катартами наблюдали в их естественной среде обитания. В лесах, где они живут, раскладывали гнилое угощение под деревьями. Еду прятали так, чтобы птицы не могли разглядеть её, летая над лесом, и тем не менее с тридцатиметровой высоты они всё же обнаруживали место, где им было чем поживиться.
Другие птицы, про которых довольно давно стало понятно, что они в поисках пищи используют обоняние, — это буревестникообразные, то есть буревестники, альбатросы и их родственники. Они кормятся на море и когда ищут еду, облетают огромные пространства. Ориентируются в том числе и по запаху рыб и разных планктонных организмов. Эксперименты с ними ставили прямо в море, распыляя над поверхностью воды фитопланктонный запах, — птицы реагировали именно на такую интенсивность запаха, которую дают настоящие скопления планктона.
Хищники вроде орлов и сов, охотящиеся на активно бегающую добычу, скорее всего, полагаются преимущественно на зрение и слух. А вот насекомоядные птицы пользуются обонянием. Вынюхивают они собственные запахи насекомых, например, синицы слетаются на брачные феромоны бабочек зимней пяденицы. Кроме того, птиц может привлекать запах повреждённых растений, которые выделяют особые летучие вещества, когда их едят насекомые. В одном из исследований, опубликованном в 2013 году в «Ecology Letters», говорилось, что синицы именно по запаху растительных повреждений могут найти дерево, на котором кормятся гусеницы, самих гусениц даже не видя. Причём синицы, подобно грифам катартам, склонны доверять больше своему носу, чем глазам. Впрочем, результаты различных экспериментов с обонянием насекомоядных птиц не всегда согласуются друг с другом. Возможно, всё дело в индивидуальном опыте, а возможно, разные растения выделяют вещества, на которые птицы реагируют по-разному.
В прошлом году в «Integrative Zoology» можно было прочитать, что красные ара и радужные туканы, питающиеся фруктами, предпочитают фруктовые запахи. Во всяком случае, когда им предлагали понюхать воду, яблочный уксус и смесь сока папайи и бананов, ара и туканов сильнее тянуло к папайе и бананам. А вот краснолобые и желтошейные амазоны в тех же экспериментах никакого предпочтения к предметам с фруктовым запахом не демонстрировали. Может быть, у амазонов действительно плохо с обонянием, а может быть, они не считали нужным принюхиваться к чему-то, что на глаз не было похоже на фрукты.
Рассказывая о птицах, которые ищут пищу по запаху, нельзя не вспомнить аистов. Давно замечено, что они слетаются туда, где начинают косить траву. Аисты питаются улитками, лягушками и вообще мелкими животными, которые обитают во влажных местах — рядом с озёрами, реками, прудами. Те же влаголюбивые мелкие существа есть и на лугах с высокой травой: под травой на земле для них достаточно влажно и прохладно. Искать их там не очень удобно, а вот если траву скосят, то можно быстро и легко найти еду, которая ещё не успела разбежаться. Свежевыкошенные луга обещают аистам обильный обед.
Можно предположить, что птицы просто издалека видят, что происходит, или слышат шум техники. Тем не менее удалось доказать, что аистов привлекает именно запах скошенной травы. Два года назад в журнале «Scientific Reports» была опубликована статья, в которой говорилось, что аисты летят на скошенное поле, которое находится далеко, даже если не видят его и не слышат работающую на нём технику. Более того, исследователи установили, что аисты не получают никаких сигналов от других птиц, которые каким-то образом могли узнать о покосе. То есть всё дело явно в запахе, но запах можно почувствовать, если к тебе с поля дует ветер. И действительно, аисты летели на покос только тогда, когда с него на них дул ветер.
Обоняние для путешествий
Ориентироваться на местности по запахам было бы естественно для птиц, которые много летают над однообразным ландшафтом, — для тех же буревестников и альбатросов: трудно найти что-то однообразнее открытого моря. Правда, птицы умеют ориентироваться ещё по солнцу, звёздам и геомагнитному полю.
Несколько лет назад на примере разных видов буревестников удалось наглядно показать, какую роль играет обоняние в их миграциях. Некоторых птиц снабжали небольшим магнитиком — физически он им не мешал, но подавлял чувствительность к геомагнитному полю. Другим в нос впрыскивали препарат, временно лишавший обоняния. И буревестники с магнитами, и буревестники без обоняния сумели найти дорогу домой во время долгого путешествия над морем — очевидно, им в помощь были небесные светила. Но те, кого временно лишали обоняния, поначалу летели немного неправильно, хотя и вполне уверенно, и лишь увидев землю, «безобонятельные» буревестники корректировали курс. То есть нельзя сказать, что запахи в этом смысле для них чрезвычайно важны, но уточнить маршрут они заметно помогают.
Похожие опыты ставили с чайками клушами, кошачьими пересмешниками и другими птицами, мигрирующими на большие расстояния. В целом результаты получались схожие: в ориентации на местности у птиц обоняние играет не последнюю роль, и это касается не только морских видов. Любопытные выводы дали эксперименты с голубями: если их уносили от дома в специальной клетке с чистым воздухом и потом какое-то время держали в той же клетке без какого-либо запаха, то им было труднее найти путь домой. Для голубей запахи складываются в некое подобие карты. Это удалось показать в сложном исследовании, опубликованном в 2020 году в «Scientific Reports»: в нём данные о химическом составе воздуха на разных территориях и на разных высотах сопоставляли с данными GPS-датчиков, прикреплённых к птицам. В полёте голуби корректировали маршрут в зависимости от того, как менялись запахи вокруг них.
Птицы ориентируются по запахам не только в дальних миграциях. Голубые буревестники находят по запаху свою гнездовую нору. Они гнездятся большими колониями, причём из года в год пара птиц возвращается в одно и то же гнездо. Отложив яйца, самец и самка насиживают их по очереди, отпуская друг друга в отпуск на неделю-полторы, чтобы отъесться. Домой буревестники возвращаются в безлунные ночи, чтобы их не заметил никто из хищников. Среди тысяч и тысяч гнёзд в колонии они находят свою нору именно по запаху, потому что никакого специального ночного зрения у них нет. В начале этого года в «Journal of Chemical Ecology» была опубликована статья, в которой говорилось, что запах буревестниковой норы в большой степени соответствует их собственному запаху, чего, наверное, и следовало ожидать. То есть буревестники отличают их семейный запах от всех прочих. И тут самое время поговорить о том, откуда у птиц вообще берётся индивидуальный «парфюм».
Обоняние для продолжения рода
У большинства птиц над хвостом есть копчиковая железа, выделяющая маслянистое вещество. Смазывая перья секретом копчиковой железы, птицы защищают их от намокания (это особенно важно для водоплавающих видов). Смазанное перо сохраняет гибкость и внутреннюю структуру — перьевые бородки в нём лучше держатся друг за друга. У некоторых птиц копчиковое вещество защищает оперение от вредных микроорганизмов. Считается, что в нём могут содержаться предшественники витамина D, которые на солнечном свету превращаются в готовый витамин, и когда птицы чистят перья, они его заглатывают.
Секрет копчиковой железы довольно сложен по составу. В последнее время выяснилось: состав секрета отличается у разных видов, в нём есть особенности, указывающие на птичий возраст и пол, он меняется в зависимости от времени года и от диеты, на него влияют птичьи бактерии и паразиты. Более того, копчиковый секрет в какой-то мере зависит от индивидуальных генетических особенностей, то есть он будет отличаться у двух птиц одного вида, одного возраста, пола, диеты и пр.
Наверное, следовало ожидать, что птицы способны различать друг друга как раз по запаху вещества из копчиковой железы. Например, в природе зебровые и бриллиантовые амадины живут бок о бок, но если зебровой амадине предложить выбрать между копчиковым запахом своего вида и запахом бриллиантовой амадины, она выберет запах своего вида. Похожий эксперимент ставили с певчими овсянками, только им предлагали выбрать между запахом самца или самки своего собственного вида. Подопытным птицам пришло время размножаться, и самцы выбирали запах самок, а самки — запах самцов.
Но самцы и самки попадаются разные. Брачного партнёра нужно выбирать «с умом», чтобы получилось здоровое жизнеспособное потомство. Тут включается множество механизмов, управляющих выбором: это и брачная раскраска, которая у одних ярче, а у других тусклее, и брачные песни, у кого-то они громче и виртуознее, у кого-то тише и проще, и брачные поединки. Запах — тоже один из признаков, помогающих оценить плюсы и минусы потенциального партнёра. Дело в том, что в запахе отражаются некоторые индивидуальные иммунные характеристики, точнее, по запаху можно оценить набор генов, от которых зависит иммунная реакция на инфекцию. У отдельно взятых самца и самки иммунные гены могут быть вполне удачными для них самих. Но если самец и самка этими генами схожи между собой, то у их детей иммунный аппарат будет однообразнее и будет хуже реагировать на болезни. Считается, что по запаху можно определить иммунное сходство и выбрать в пару того, с кем менее всего похож иммунными свойствами. Схожие гены получают родственники, так что «иммунный запах» помогает избежать близкородственного скрещивания.
Связь между индивидуальным запахом, иммунными генами и брачными предпочтениями изучают преимущественно на млекопитающих. Но в последнее время появляются аналогичные исследования и с птицами: певчей овсянкой, голубым буревестником, обыкновенной моёвкой, с северными качурками. Причём для овсянок и голубых буревестников удалось в поведенческих экспериментах напрямую показать, что они предпочитают запахи особей противоположного пола, которые сильнее всего отличаются от них самих по иммунным генам.
Вообще про разнообразных буревестников мы тут говорим чаще, чем про кого бы то ни было. Это и понятно — из всех птиц у них наиболее крупные обонятельные луковицы, а значит, и обоняние у них должно быть особенно хорошим.
Есть и другие примеры того, как у птиц работает обоняние. Самцы зебровых амадин по запаху отличают своих птенцов от чужих. Синицы по запаху определяют, когда в гнезде пора сделать ремонт, то есть заменить старую траву на новую. (Многие птицы используют при постройке гнёзд растения с антипаразитарными свойствами, а чтобы такие растения эффективно работали, они должны быть свежими.) Красные куропатки избегают запаха хорька, который всегда не прочь съесть куропатку.
Нос как у людей
Начиная с 90-х годов прошлого века, количество статей, посвящённых птичьему обонянию, удваивается каждые десять лет, и до сих пор не было случая, чтобы у какой-нибудь птицы взялись проверять обоняние, а его у неё не оказалось. Возможно, мы недооцениваем птиц-нюхачей, потому, что всё-таки ещё слишком мало знаем о птичьем обонянии. Например, неизвестно, насколько разные виды чувствительны к разным запаховым веществам, как птицы анализируют разные запахи, попавшие к ним в нос одновременно, как работает у них память на разные ароматы и т. д. Но даже с теми сведениями, что у нас есть, можно говорить о том, что птичье обоняние вряд ли способно соревноваться со звериным.
Прежде птичий нос недооценивали, но не стоит его и переоценивать: запахи играют в жизни птиц существенную роль, но не главную. Обоняние им нужно, чтобы дополнить основную информацию, полученную от глаз и ушей. (Хотя здесь могут быть отдельные примеры, когда обоняние оказывается очень и очень важным чувством, — вспомним про голубых буревестников, которые в темноте пробираются к своим норам.)
Птичье обоняние не стоит сравнивать с обонянием млекопитающих вообще, оно ближе к обонянию человека. У нас, как и у других приматов, обоняние значительно менее острое, чем у других зверей; по числу действующих обонятельных рецепторов мы ближе к страусам эму, чем к крысам. Однако, будучи обонятельным исключением среди млекопитающих, мы всё-таки используем запаховую информацию как дополнение к зрению и слуху — так, как это делают птицы. Неприятный, тревожный запах заставляет нас беспокоиться, даже если мы не видим, откуда пахнет, а к незнакомой еде мы не только присматриваемся, но и слегка принюхиваемся. Вероятно, так же поступает утка на городском пруду, когда мы ей бросаем кусочек хлеба и она изучает его, прежде чем съест.